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II) Le cycle de l'azote

Le cycle de l'azote est un cycle biogéochimique qui décrit la succession des modifications subies par les différentes formes de l'azote (diazote, nitrate, nitrite, ammoniac, azote organique (protéines)).

Nous savons que la vie sur terre influence fortement la composition de l’atmosphère en produisant du dioxyde de carbone CO2 et du méthane CH4 à travers les processus de la respiration et la fermentation reliés au recyclage du carbone. La Vie a aussi influencé la composition de l’atmosphère à travers le recyclage d’un autre élément, l’azote (N). Ce gaz est le premier en importance dans l’atmosphère terrestre (78%). Il s’y trouve sous sa forme moléculaire normale diatomique N2, un gaz relativement inerte (peu réactif). Les organismes ont besoin d’azote pour fabriquer des protéines et des acides nucléiques, mais la plupart ne sont pas capables d’utiliser la molécule N2. Ils ont besoin de ce qu’on nomme l’azote fixée dans lequel les atomes d’azote sont liés à d’autres types d’atomes comme par exemple à l’hydrogène dans l’ammoniac NH3 ou à l’oxygène dans les ions nitrates NO3-.

Les produits azotés sont en très grande partie produits par les plantes qui, après avoir absorbé des nitrates dans la solution du sol et à partir des cupules glucidiques issues de la photosynthèse, fabriquent des protides, des acides aminés et des acides nucléiques utilisables par les animaux qui excrètent leurs déchets azotés sous forme d'urée, d'acide urique ou d'allantoïne.

Les déchets végétaux ou les cadavres d’animaux subissent une protéolyse qui conduit à la fabrication d'ammoniaque. Cette ammonification se fait avec le concours de divers microorganismes des sols et des eaux : bactéries aérobies, bactéries anaérobies strictes ou facultatives, moisissures, etc.

Il est important de dire également que les processus du cycle de l'azote se déroulent autant dans la lithosphère que dans l’hydrosphère.

 

Trois processus de base sont impliqués dans le recyclage de l’azote: la fixation de l’azote diatomique N2, la nitrification et la dénitrification.

 

1) La fixation de l’azote

 

Celle-ci correspond à la conversion de l’azote atmosphérique en azote utilisable par les plantes et les animaux. Elle se fait par certaines bactéries qui vivent dans les sols ou dans l’eau et qui réussissent à assimiler l’azote diatomique N2. Il s’agit en particulier des cyanobactéries et de certaines bactéries vivant en symbiose avec des plantes (entre autres, des légumineuses). La réaction chimique type est:

 

 

 

 

 

Dans les sols où le pH est élevé, l’ammonium se transforme en ammoniac gazeux:

 

 

 

 

 

La réaction nécessite un apport d’énergie de la photosynthèse (cyanobactéries et symbiotes de légumineuses). Cette fixation tend à produire des composés ammoniaqués tels l’ammonium NH4+ et son acide conjugué l’ammoniac NH3. Il s’agit ici d’une réaction de réduction qui se fait par l’intermédiaire de substances organiques notées {CH2O} dans l’équation 1.

 

2)   La nitrification

 

 

La nitrification est la conversion biologique de l'azote minéral réduit (NH4+) en azote minéral oxydé sous forme de NO3- en passant par le NO2-.

C'est un processus contrôlé par certains micro-organismes spécifiques, qui conduit la transformation de l'ion ammonium en nitrite puis celle de nitrite en nitrate.

 La nitrification s'opère en deux étapes dont :

- la Nitratation ou nitrosation :

C'est l`oxydation de l'ammonium en nitrite qui se réalise grâce aux bactéries dites nitreuses (les nitrosomonas) qui, oxydent l'ammonium en nitrite

 

- la Nitratation :

La nitratation est l'oxydation du nitrite en nitrate réalisée par des bactéries nitriques (les nitrobacters).

 

La réaction en chaîne est de type:

 

 

 

 

 

 

 

Soit :

 

 

 

 

 

 

Dans le sol, il existe deux genres des bactéries qui assurent la nitrification : les Nitrosomonas (Bactéries nitreuses) et le Nitrobacter (Bactéries nitrique). Ils sont des chemoautotrophes obligatoires ou stricts, c'est-à-dire leur énergie est limitée à l'oxydation inorganique d'un seul groupe de composés minéraux et le CO2 comme unique source de carbone.

Ces bactéries apparaissent dans les sols à des pH entre 4,5 - 10, mais elles préfèrent des conditions de pH neutre.

 

 

3)   La dénitrification

 

Il s'agit d'un procédé biologique qui consiste à la réduction du nitrate en azote gazeux via la formation des composés intermédiaires tels que le nitrite, l'oxyde nitrique et l'oxyde nitreux en conditions anoxies. La dénitrification est d'une grande importance écologique, puisqu'il s'agit de la voie majeure de la perte d'azote fixé dans l'environnement. Elle occupe donc une place importante dans le bilan de l'écosystème à l'échelle globale. La dénitrification est aussi un mode respiratoire qui permet aux bactéries anaérobies facultatives de continuer à minéraliser du carbone organique en l'absence d'oxygène moléculaire. Dans cette respiration, les oxydes d'azote sont réduits depuis la forme nitrate jusqu'aux formes gazeuses de l'azote : N2, NO2, NO, via le nitrite. Les bactéries dénitrifiantes influencent donc à la fois le cycle du carbone et celui de l'azote, et leur impact varient en fonction de la tension locale en oxygène. La dénitrification est un processus biologique au cours duquel les micro-organismes impliqués utilisent les formes oxydées de l'azote comme accepteur finaux d'électrons dans leur chaîne respiratoire, conduisant ainsi à la réduction du nitrate en azote gazeux via la formation de composés intermédiaires qui sont le nitrite, l'oxyde nitrique et l'oxyde nitreux (ou protoxyde d'azote).  La réaction est de type :

 

 

 

 

 

 

->Cette réaction est catalysée par différentes enzymes spécifiques appelées  « réductase Â».

 

L’activité humaine contribue à l’augmentation de la dénitrification en particulier par l’utilisation des engrais qui ajoutent aux sols des composés ammoniaqués (NH4+, NH3) et des nitrates (NO3-). L’utilisation des combustibles fossiles dans les moteurs ou les centrales thermiques transforme l’azote en oxyde d’azote NO2-. Avec N2 et CO2, la dénitrification émet dans l’atmosphère une faible quantité d’oxyde d’azote N2O. La concentration de ce gaz est faible, 300 ppb (parties par milliard). Cependant, il faut savoir qu’une molécule de N2O est 200 fois plus efficace qu’une molécule de CO2 pour créer un effet de serre. On évalue aujourd’hui que la concentration en N2O atmosphérique augmente annuellement de 0.3% et que cette augmentation est pratiquement reliée entièrement aux émissions dues à la dénitrification des sols. Les études des carottes glaciaires de l’Antarctique ont montré que la concentration en N2O atmosphérique était de 270 ppb à la fin du dernier âge glaciaire (il y a 10 000 ans) et que cette concentration s’est maintenue à ce niveau jusqu’à l’ère industrielle où elle a fait un bond pour atteindre son niveau actuel de 300 ppb; une augmentation de 11%.

 

 

 

De plus il y a d’autres processus importants qui se déroulent lors du cycle de l’azote, qui sont :

-L’absorption d’azote par les végétaux et les animaux:

Les végétaux ont la capacité, grâce à leurs racines, d’absorber le nitrate et l'ammonium présent dans le sol ou dans l’eau. Les végétaux représentent la seule source primaire d’azote disponible pour les animaux herbivores. C’est en mangeant les végétaux que les animaux herbivores ingèrent leur azote. L’azote suit ensuite la chaîne alimentaire. Les carnivores ingèrent leur azote en se nourrissant des animaux herbivores ou d’autres animaux.

 

-La décomposition des déchets :

On retrouve de l’azote dans les déchets végétaux et animaux (urine, selles, organismes morts, etc.). Certains champignons et bactéries décomposent ces substances et produisent alors de l’ammoniac. Cet ammoniac va pouvoir se dissoudre pour former de l’ammonium.

 

 

Le schéma ci-dessous permet d’avoir une vue globale du cycle de l’azote :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cycle de l'azote dans l’agriculture

 

Nous allons désormais voir comment le cycle de l’azote s’opère dans l’agriculture et l’impact qu’ont les élevages sur le cycle global de l’azote :

 

 

 

 

 

 

 

  1. Le recyclage d'éléments nutritifs contenus dans les matières organiques de toute nature : effluents d'élevage, résidus de culture et autres sous-produits organiques issus des activités humaines, constitue une ressource importante pour la fertilisation.

  2. Seuls des organismes appartenant au groupe des procaryotes peuvent réduire l'azote en une forme recombinée assimilable. Les rhizobia appartiennent à ce groupe. Les systèmes fixateurs les plus efficaces sont des symbioses, qui réalisent un couplage entre la fixation de l'azote et la photosynthèse . La symbiose rhizobium-légumineuse est la plus importante. La quantité d'azote fixé par cette symbiose est très significative. Au niveau mondial, la culture du soja et de l'ensemble des légumineuses entraine la fixation d'une quantité d'azote équivalente à 25% de l'azote des engrais.

  3. La synthèse de l'ammoniac utilise le gaz naturel et l'eau pour produire du dihydrogène (H2) et le combiner au diazote (N2) présent dans l'atmosphère pour former l'ammoniac (NH3), matière première des grands engrais azotés. L'engrais azoté peut contenir de l'azote sous forme uréique, ammoniacale, nitrique ou un mélange de ces formes. Il est proposé sous forme liquide (solution azotée) ou granulée (urée, ammonitrates).

  4. L'organisation microbienne transforme l'azote minéral en matière organique. L'activité des bactéries du sol est principalement stimulée par l'ammonium. L'azote organique n'est pas directement assimilable par les plantes ; il doit d'abord être minéralisé. La minéralisation
    de la matière organique du sol (et des effluents) produit de l'ammonium.

  5. La nitrification par les bactéries du sol transforme l'ammonium en nitrate dans un délai pouvant aller de quelques jours à quelques semaines. Des pertes sous formes de protoxyde d'azote ou d'oxyde d'azote peuvent survenir durant ce processus.

  6. La lixiviation du nitrate (le terme de lessivage est impropre) est un entraînement en profondeur par l'eau du sol. Cela se produit principalement en hiver lorsque l'excès d'eau fait migrer le nitrate hors de portée des racines. Une fertilisation ajustée contribue à prévenir le risque de lixiviation pendant la période d'interculture.

  7. La dénitrification a lieu lorsque les micro-organismes manquent d'oxygène (stagnation de l'eau et compactage du sol). Lors de ce processus, les bactéries du sol transforment le nitrate (et les nitrites) en diazote gazeux (N2) et plus marginalement en protoxyde d'azote (N2O) et oxydes d'azote (NOX) qui rejoignent l'atmosphère.

  8. L'hydrolyse de l'urée par les enzymes du sol convertit l'urée en ammonium et en CO2. En fonction de la température, l'hydrolyse est plus ou moins rapide (d'une journée à une semaine). Le pH du sol autour des granulés d'urée augmente de manière significative durant le processus, favorisant ainsi la volatilisation
    de l'ammoniac produit au cours de la réaction. Un niveau de pH du sol élevé favorise cette transformation. Si cela se produit à la surface du sol, les pertes sont plus importantes. Ces deux conditions sont remplies lorsque l'urée est épandue en plein mais n'est pas immédiatement incorporée au sol.

  9. L'assimilation de l'ammonium par les racines est plus lente que celle du nitrate. L'ammonium de charge positive (NH4+) est adsorbé sur la capacité d'échange cationique (CEC) du sol, et les racines doivent l'atteindre. La majeure partie de l'ammonium est transformée en nitrate avant absorption par les plantes.

  10. L'assimilation du nitrate est rapide en raison de sa forte mobilité en solution dans l'eau du sol. La majorité des cultures annuelles utilisent de préférence le nitrate à l'ammonium.

  11. La récolte est transformée en nourriture (humaine ou animale).

 

 

 

L'azote dans le sol

 

Les réserves azotées du sol se trouvent à l'état organique sous forme d'humus ou MOS (matières organiques des sols) qui contiennent environ 5% d'azote. Chaque année, sous climat tempéré, 1 à 2% des réserves d'azote organique passent à l'état nitrique disponible pour la plante : c'est la minéralisation qui intervient quand la température du sol est suffisamment élevée à partir du mois de mars. La dénitrification peut être causée par certains micro-organismes qui réduisent les nitrates en différents oxydes d'azote, puis en azote gazeux qui retourne dans l'atmosphère. La volatilisation d'ammoniac gazeux (voir ci-dessus) peut être abondante, surtout dans les sols à pH élevé et en sol sec. Elle est beaucoup plus importante avec les effluents d'élevage : 10 à 90 % de l'azote ammoniacal contenu dans les fumiers et les lisiers peuvent se volatiliser dans l'atmosphère et participer à sa pollution. On peut réduire ces pertes par enfouissement des déjections dans le sol. L'azote subit des transformations dans le sol dépendant aussi de la forme d'engrais apportée. Alors que le nitrate est absorbé directement par la plante, ammonium et urée doivent au préalable évoluer vers la forme nitrate. Les pertes au cours de ces transformations sont minimales avec les nitrates et plus élevées avec l'urée.

 

 

L'azote et la plante

 

L'azote nitrique

 

Le nitrate (NO3-) est facilement absorbé par les plantes et est directement disponible. Il est mobile dans le sol et atteint rapidement la racine des plantes. L'apport d'azote sous forme d'ammonitrate constitue ainsi une source d'azote directement assimilable (50% de l'azote apporté est sous forme nitrique).

 

Chargé négativement, l'ion nitrate est souvent accompagné d'autres nutriments tels que le calcium (Ca2+), le magnésium (Mg2+) ou le potassium (K+)

 

Il est important de noter que la quasi-totalité de l'azote dans le sol, qu'il soit appliqué sous forme organique, d'urée ou d'ammonium, est transformé en nitrate avant que les plantes ne l'assimilent. Appliquer le nitrate directement permet d'éviter les pertes causées par la transformation de l'urée en ammonium et de l'ammonium en nitrate.

 

L'azote ammoniacal

 

L'ammonium (NH4+) n'est absorbé directement par la culture qu'en faible quantité (sauf le riz qui peut absorber la totalité de ses besoins sous forme ammoniacale). Chargé positivement, le cation ammonium se fixe sur les minéraux du sol et est moins mobile que l'ion nitrate (NO3-). Les racines doivent donc être proches de l'ammonium pour l'absorber. La majeure partie de l'ammonium est transformée en nitrate par les bactéries du sol. Ce processus de nitrification dépende de la température et peut prendre une à plusieurs semaines.

Une autre partie de l'ammonium est immobilisée par la microflore du sol sous forme de biomasse microbienne et de matière organique et sera reminéralisée à plus ou moins longue échéance.

 

 L'azote uréique           

                                               

Il n'est pas assimilé directement par la racine des plantes en quantité importante. Il doit avant tout être hydrolysé en ammonium par les enzymes du sol. Cela peut prendre entre une journée et une semaine selon la température et l'humidité du sol
Le devenir de l'ammonium provenant de l'hydrolyse de l'urée est différent de celui de l'ammonium issu d'un apport direct d'ammonitrate. En effet, l'hydrolyse de l'urée induit temporairement une très forte augmentation de pH dans le voisinage immédiat du granulé d'urée. L'équilibre physico-chimique entre l'ammonium (NH4+) en solution dans le sol et l'ammoniac (NH3) gazeux est déplacé au profit de ce dernier et aboutit alors à des pertes d'azote par volatilisation d'ammoniac. Cette volatilisation peut être atténuée par l'utilisation d'un inhibiteur d’uréase.

Ces pertes sont la raison principale de la plus faible efficacité de l'azote uréique souvent observée. C'est également la raison pour laquelle il est recommandé, dans la mesure du possible, d'incorporer l'urée dans le sol au moment de l'épandage.

 

Solde du bilan de l'azote

 

Depuis les années 80, la baisse de l'émission est de 5% sous forme de NH3 et de 41% sous forme de NOx. Cette baisse a été corrélée aussi avec les données de déposition de l'azote en France (source EMEP/EEA). Sous l'hypothèse d'une répartition uniforme sur tout le territoire national, l'ordre de grandeur de la déposition d'azote en 2008 serait de 11 Kg de N/ha/an.

La diminution de l'utilisation des engrais azotés depuis une vingtaine d'années a contribué à la diminution de 12% du total des apports en élément N par rapport à la première campagne analysée. Les engrais minéraux ont diminué de 18% et les excrétions des animaux de 8%.

 

 

Les facteurs qui peuvent modifier le cycle de l'azote

 

Parmi les facteurs naturels qui peuvent modifier le cycle de l’azote, on retrouve la température, le taux d’humidité et le pH. Cependant, avec les explications données ci-dessus, on comprendra que l’activité humaine est malheureusement le facteur qui a le plus d’impact sur la modification du cycle de l’azote. Les engrais que l’on étend sont riches en ammoniac (NH 3 ), en ammonium (NH 4  + ) et en nitrates (NO 3  âˆ’ ). Par le lessivage, ce surplus de composés azotés se retrouve dans les cours d’eau.

L’utilisation des combustibles fossiles dans les moteurs et les centrales thermiques transforment l’azote en oxyde d’azote. La dénitrification est alors augmentée. Or, la dénitrification émet aussi dans l’atmosphère une faible quantité d’oxyde d’azote (N 2 O). L’oxyde d’azote est un gaz à effet de serre qui contribue à détruire la couche d’ozone dans la stratosphère. Il faut savoir qu’une molécule de N2 O est 200 fois plus efficace qu’une molécule de CO2 pour créer un effet de serre.

 

 

 

 

 

 

 

© 2015 par Tpe Le cycle de la matière

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